Lý thuyết báo hiệu

Bằng cách bật nhảy, một con linh dương nhảy (Antidorcas marsupialis) đang gửi dấu hiệu rằng nó là một con non, khỏe và không dễ bắt đến các con thú săn mồi như báo săn.

Trong sinh học tiến hóa, lý thuyết báo hiệu là một tập hợp các nghiên cứu lý thuyết tập trung vào giao tiếp ở động vật, cả trong nội bộ loài và ngoài loài. Câu hỏi trung tâm là khi các sinh vật có lợi ích mâu thuẫn nhau, chẳng hạn như chọn lọc giới tính, nên được dự kiến sẽ cung cấp các báo hiệu trung thực (thực hiện không nhằm ý đồ gì) thay vì gian lận. Mô hình toán học mô tả cách tín hiệu có thể đóng góp cho một chiến lược tiến hóa ổn định.

Tín hiệu được đưa ra trong các bối cảnh như lựa chọn bạn tình của giống cái, các tín hiệu này phụ thuộc vào tín hiệu của các con đực quảng cáo trước áp lực chọn lọc. Các tín hiệu do đó phát triển bởi vì chúng thay đổi hành vi của bên nhận để mang lại lợi ích cho bên ra dấu hiệu. Tín hiệu có thể trung thực, truyền đạt thông tin về sức khỏe cho bên nhận hoặc là không trung thực. Một con vật có thể lừa gạt bằng cách đưa ra một tín hiệu không trung thực, mà có thể mang lại lợi ích ngắn gọn cho nó, với nguy cơ phá hoại hệ thống báo hiệu cho toàn bộ loài.

Câu hỏi về việc lựa chọn các tín hiệu hoạt động ở mức độ của sinh vật hoặc gen riêng lẻ hay ở cấp độ của nhóm, đã được các nhà sinh vật học tranh luận như Richard Dawkins, lập luận rằng các con vật tiến hóa để báo hiệu và nhận tín hiệu tốt hơn, bao gồm cả chống lại các tín hiệu gian lận. Amotz Zahavi cho rằng gian lận có thể được kiểm soát bởi nguyên tắc khuyết tật, trong đó con ngựa tốt nhất trong một cuộc đua có chấp là con mang khối lượng chấp lớn nhất. Theo lý thuyết của Zahavi, các tín hiệu như con công đực có 'đuôi' thật sự là điểm chấp, rất tốn kém để sản xuất. Hệ thống này tiến hóa ổn định vì cái đuôi sặc sỡ lớn là tín hiệu trung thực. Các nhà sinh vật học đã cố gắng xác minh nguyên tắc chấp, nhưng với kết quả không phù hợp. Nhà sinh học toán học Ronald Fisher phân tích sự đóng góp có hai bản sao của mỗi gen (diploidy) sẽ làm cho tín hiệu trung thực, chứng minh rằng một hiệu ứng runaway có thể xảy ra trong chọn lọc giới tính. Sự cân bằng tiến hóa phụ thuộc rất nhiều vào sự cân bằng giữa chi phí và lợi ích.

Các cơ chế tương tự có thể thấy ở người, nơi các nhà nghiên cứu đã nghiên cứu các hành vi bao gồm những rủi ro của những người đàn ông trẻ tuổi, săn bắt động vật lớn làm thú nuôi và các nghi thức tôn giáo tốn kém.

Tham khảo

  • Archetti, M. (2000). “The origin of autumn colours by coevolution”. Journal of Theoretical Biology. 205: 625–630. doi:10.1006/jtbi.2000.2089. PMID 10931756.
  • Barrett, L.; Dunbar, R.; Lycett, J. (2002) Human evolutionary psychology. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  • Bergstrom, C. T.; Lachmann, M. (2001). “Alarm calls as costly signals of antipredator vigilance: the watchful babbler game”. Animal Behaviour. 61 (3): 535–543. doi:10.1006/anbe.2000.1636.
  • “Fiddler crabs reveal honesty is not always the best policy”. British Ecological Society. ngày 13 tháng 11 năm 2008. Truy cập ngày 19 tháng 11 năm 2008.
  • Bliege Bird, R.; Bird, D. W. (1997). “Delayed reciprocity and tolerated theft”. Current Anthropology. 38: 49–78. doi:10.1086/204581. JSTOR 2744435.
  • Bliege Bird, R.; Smith, E; Bird, D (2001). “The Hunting Handicap: Costly Signaling in Human Foraging Strategies”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 50 (1): 96. doi:10.1007/s002650100375.
  • Blount, Jonathan D.; Speed, Michael P.; Ruxton, Graeme D.; Stephens, Philip A. (2009). “Warning displays may function as honest signals of toxicity” (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 276: 871–877. doi:10.1098/rspb.2008.1407. PMC 2664363. PMID 19019790.
  • Bradbury, J. W.; Vehrenkamp, S. L. (1998). Principles of animal communication. Sunderland, M. A.: Sinauer. ISBN 0-87893-100-7.
  • Bulbulia, J. (2004). “The cognitive and evolutionary psychology of religion”. Biology and Philosophy. 19: 655–686. doi:10.1007/s10539-005-5568-6.
  • Caryl, P. G. (1979). “Communication by agonistic displays: what can games theory contribute to ethology?”. Behaviour. 68: 136–169. doi:10.1163/156853979X00287.
  • Connelly, B. L.; Certo, S. T.; Ireland, R. D.; Reutzel, C (2011). “Signaling Theory: A Review and Assessment”. Journal of Management. 37 (1): 39–67. doi:10.1177/0149206310388419.
  • Dall, S. R. X.; Giraldeau, L.; Olsson, O.; McNamara, J.; Stephens, D. (2005). “Information and its use by animals in evolutionary ecology”. Trends Ecol. Evol. 20 (4): 187–193. doi:10.1016/j.tree.2005.01.010. PMID 16701367.
  • Dawkins, Richard; Krebs, John (1978). Krebs, John; Davies, N. B. (biên tập). Animal signals: information or manipulation?. Behavioural Ecology: an evolutionary approach. Blackwell. tr. 282–309.
  • Eshel, I.; Sansone, Emilia; Jacobs, Frans (2002). “A long-term genetic model for the evolution of sexual preference: the theories of Fisher and Zahavi re-examined”. J. Math. Biol. 45: 1–25. doi:10.1007/s002850200138.
  • Feldhamer, George A (2007). Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology. JHU Press. tr. 423.
  • Folstad, I.; Karter, A. J. (1992). “Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap”. Am. Nat. 139: 603–622. doi:10.1086/285346.
  • Dowling, J. H. (1968). “Individual ownership and the sharing of game in hunting societies”. American Anthropologist. 70 (3): 502–507. doi:10.1525/aa.1968.70.3.02a00040.
  • Ensminger, J. (1997). “Transaction costs and Islam:explaining conversion in Africa” (PDF). J Inst Theor Econ. 153: 4–29. JSTOR 40752982. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 10 tháng 8 năm 2014. Truy cập ngày 26 tháng 4 năm 2018.
  • Enquist, M. (1985). “Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour”. Animal Behaviour. 33 (4): 1152–1161. doi:10.1016/S0003-3472(85)80175-5.
  • Gerhardt, H Carl; Humfeld, Sarah C.; Marshall, Vincent T. (2007). “Temporal order and the evolution of complex acoustic signals”. Proceedings of the Royal Society B. London, UK: Royal Society Publishing. 274 (1619): 1789–1794. doi:10.1098/rspb.2007.0451. PMC 2173945. PMID 17507330. A first step in understanding the evolution of complex signals is to identify the factors that increase the effectiveness of compound signals with two different elements relative to a single-element signal. Are there, for example, characteristics of novel elements that make a compound call more attractive to prospective mates than a single established element alone? Or is any novel element that increases sensory stimulation per se likely to have this effect?
  • Getty, T. (1997). “Deception: the correct path to enlightenment?”. Trends in Ecology and Evolution. 12 (4): 159–160. doi:10.1016/S0169-5347(97)89783-2. PMID 21238014.
  • Getty, T. (30 tháng 6 năm 1998). “Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up”. Animal Behaviour. 56 (1): 127–130. doi:10.1006/anbe.1998.0744. PMID 9710469.
  • Getty, T. (30 tháng 6 năm 1998). “Reliable signalling need not be a handicap”. Anim. Behav. 56 (1): 253–255. doi:10.1006/anbe.1998.0748. PMID 9710484.
  • Getty, T. (1 tháng 7 năm 2024). “Signaling health versus parasites”. Am. Nat. 159 (4): 363–371. doi:10.1086/338992. PMID 18707421.
  • Getty, T. (2002). “The discriminating babbler meets the optimal diet hawk”. Anim. Behav. 63 (2): 397H. Carl 402. doi:10.1006/anbe.2001.1890.
  • Getty, T. (2006). “Sexually selected signals are not similar to sports handicaps”. Trends Ecol. Evol. 21 (2): 83–88. doi:10.1016/j.tree.2005.10.016.
  • Godfray, H.C.J. (1995). “Evolutionary theory of parent-offspring conflict”. Nature. 376 (6536): 133–138. doi:10.1038/376133a0.
  • Grafen, A. (1990). “Biological signals as handicaps”. Journal of Theoretical Biology. 144 (4): 517–546. doi:10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID 2402153.
  • Gurven, M.; Hill, K. (2009). “Why do men hunt?”. Current Anthropology. 50: 51–73. doi:10.1086/595620.
  • Gurven, M.; Hill, K.; Hurtado, A.; Lyles, R; Lyles, Richard (2000). “Food transfers among Hiwi foragers of Venezuela: tests of reciprocity”. Human Ecology. 28 (2): 171–218. doi:10.1023/A:1007067919982.
  • Hamilton, W.D.; Brown, SP (2001). “Autumn tree colours as a handicap signal”. Proceedings of the Royal Society B. 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098/rspb.2001.1672. PMC 1088768. PMID 11454293.
  • Hamilton, W.D.; Zuk, M. (1982). “Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?”. Science. 218: 384–387. doi:10.1126/science.7123238. PMID 7123238.
  • Hawkes, K. (1990) Why do men hunt? Some benefits for risky choices. In: Cashdan, E. (ed) Uncertainty in tribal and peasant economies. Westview, Boulder, 145–166.
  • Hawkes, K. (1991). “Showing off: tests of another hypothesis about men's foraging goals”. Ethol Sociobiol. 12: 29–54. doi:10.1016/0162-3095(91)90011-E.
  • Hawkes, K. (1993). “Why hunter-gatherers work”. Current Anthropology. 34: 341–362. doi:10.1086/204182.
  • Hawkes, K.; O'Connell, J. F.; Blurton Jones, N. G. (2001). “Hadza meat sharing”. Evol Hum Behav. 22 (2): 113–142. doi:10.1016/S1090-5138(00)00066-0. PMID 11282309.
  • Hawkes, K.; Bliege Bird, R (2002). “Showing off, handicap signaling, and the evolution of men's work”. Evolutionary Anthropology. 11 (2): 58–67. doi:10.1002/evan.20005.
  • Hood, R.; Hill, P.; Spilka, B. (2009) The Psychology of Religion: An Empirical Approach. New York: Guilford Press.
  • Iannaccone, L.R. (1992). “Sacrifice and Stigma: Reducing Free-Riding in Cults, Communes, and Other Collectives”. Journal of Political Economy. 100 (2): 271–291. doi:10.1086/261818.
  • Irons, W. (1996) "Morality as an Evolved Adaptation" in Investigating the Biological Foundations of Morality, JP Hurd (ed.) Lewiston: Edwin Mellon Press, 1–34.
  • Irons, W. (2001) Religion as a hard-to-fake sign of commitment, in The Evolution of Commitment, Randolph Nesse (ed.) New York: Russell Sage Foundation, 292–309.
  • Johnstone, R.A. (1995). “Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence”. Biol Rev. 70 (1): 1–65. doi:10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x. PMID 7718697.
  • Johnstone, R.A.; Grafen, A. (1993). “Dishonesty and the handicap principle”. Anim. Behav. 46 (4): 759–764. doi:10.1006/anbe.1993.1253.
  • Johnstone, R. A. (1997) The evolution of animal signals. In: Krebs JR, Davies NB (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach. Blackwell, Oxford, 155–178.
  • Johnstone, R.A. (1998). “Conspiratorial whispers and conspicuous displays: Games of signal detection”. Evolution. 52 (6): 1554H. Carl 1563. doi:10.2307/2411329. JSTOR 2411329.
  • Johnstone, R.A. (1999). “Signaling of need, sibling competition, and the cost of honesty”. PNAS. 96 (22): 12644–12649. doi:10.1073/pnas.96.22.12644.
  • Kelly, R. L. (1995) The foraging spectrum: diversity in hunter-gatherer lifeways. Washington: Smithsonian Institution Press.
  • Kirkpatrick, M. (1986). “The handicap mechanism of sexual selection does not work”. American Naturalist. 127 (2): 222–240. doi:10.1086/284480.
  • Knight, C. (1998) Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception. In J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy & C. Knight (eds), Approaches to the Evolution of Language. Cambridge: Cambridge University Press, 68–91.
  • Kokko, H; Brooks, R.; McNamara, J. M.; Houston, A. I. (2002). “The sexual selection continuum”. Proceedings of the Royal Society B. 269 (1498): 1331–1340. doi:10.1098/rspb.2002.2020. PMC 1691039. PMID 12079655.
  • Kotiaho, J. S. (2001). “Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence”. Biological Reviews. 76 (3): 365–376. doi:10.1017/S1464793101005711. PMID 11569789.
  • Krebs, John và Dawkins, Richard (1984) Animal signals: mind-reading and manipulation. in Behavioural Ecology: an evolutionary approach, 2nd ed (Krebs, JR &, Davies, N.B., eds), Sinauer: 380–402.
  • Lachmann, M.; Szamado, S.; Bergstrom, C. T. (2001). “Cost and conflict in animal signals and human language”. PNAS. 98 (23): 13189–13194. doi:10.1073/pnas.231216498. PMC 60846. PMID 11687618.
  • Lailvaux, Simon P.; Reaney, Leeann T.; Backwell, Patricia R. Y. (ngày 11 tháng 11 năm 2008). “Regenerated claws dishonestly signal performance and fighting ability in the fiddler crab Uca mjoebergi”. Functional Ecology. British Ecological Society. 23 (2): 359–366. doi:10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x. ISSN 1365-2435. Truy cập ngày 18 tháng 11 năm 2008.[liên kết hỏng]
  • Lee, R.B. (1979) The !Kung San: men, women and work in a foraging society. Cambridge: Cambridge University Press.
  • Lee, R.B. (1993) The Dobe Ju/’hoansi. New York: Harcourt Brace.
  • Lozano, G.A. (1994). “Carotenoids, parasites, and sexual selection”. Oikos. 70 (2): 309–311. doi:10.2307/3545643.
  • Luxen, M.F.; Buunk, B.P. (2006). “Human Intelligence, fluctuating asymmetry and the peacock's tail: General Intelligence (g) as an honest signal of fitness”. Personality and Individual Differences. 41 (5): 897–902. doi:10.1016/j.paid.2006.03.015.
  • Lyle, H.; Smith, E.; Sullivan, R. (2009). “Blood Donations as Costly Signals of Donor Quality”. Journal of Evolutionary Psychology. 4: 263–286.
  • Maan, M.E.; Cummings, M.E. (2012). “Poison frog colors are honest signals of toxicity, particularly for bird predators”. American Naturalist. 179 (1): E1–E14. doi:10.1086/663197. JSTOR 663197.
  • Marlowe, F.W. (2010) The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania. Berkeley: University of California Press.
  • Marshall, L. (1976) The !Kung of Nyae Nyae. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Maynard Smith, John (1994). “Must reliable signals always be costly?”. Animal Behaviour. 47 (5): 1115–1120. doi:10.1006/anbe.1994.1149.
  • Maynard Smith, J. and Harper, David (2003) Animal Signals Oxford: Oxford University Press.
  • Nell, V. (2002). “Why Young Men Drive Dangerously: Implications for Injury Prevention”. Current Directions in Psychological Science. 11 (2): 75–79. doi:10.1111/1467-8721.00172.
  • McElreath, R and Boyd, R (2007) Mathematical Models of Social Evolution. Chicago: University of Chicago Press.
  • McGraw, K. J.; Ardia, D. R. (2003). “Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test”. Am. Nat. 162: 704–712. doi:10.1086/378904. PMID 14737708.
  • Møller, A. P.; Pomiankowski, A. (1993). “Why have birds got multiple sexual ornaments?”. Behavioral Ecology and Sociobiology. 32: 167–176. doi:10.1007/bf00173774.
  • Møller, A. P. (1994). Sexual selection and the barn swallow. Oxford University Press.
  • Nur, N.; Hasson, O (1984). “Phenotypic plasticity and the handicap principle”. Journal of Theoretical Biology. 110 (2): 275–297. doi:10.1016/S0022-5193(84)80059-4.
  • Orbell, J.; Goldman, M.; Mulford, M.; Dawes, R. (1992). “Religion, Contest, and Constraint Toward Strangers”. Rationality and Society. 4 (3): 291–307. doi:10.1177/1043463192004003004.
  • Pentland, Alex (2008) Honest Signals. Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Pomiankowski, Andrew; Iwasa, Yoh (1993). “Evolution of Multiple Sexual Preferences by Fisher's Runaway Process of Natural Selection”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 253 (1337): 173–181. doi:10.1098/rspb.1993.0099. JSTOR 49806.
  • Rees, T (2009). “Is Personal Insecurity a Cause of Cross-National Differences in the Intensity of Religious Belief?” (PDF). Journal of Religion and Society. 11: 1–24. CiteSeerX 10.1.1.170.310. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 30 tháng 12 năm 2013. Truy cập ngày 26 tháng 4 năm 2018.
  • Ruffle, B; Sosis, R (2007). “Does it Pay to Pray? Costly Ritual and Cooperation” (PDF). Journal of Economic Analysis and Policy. 7 (1): 1–35. doi:10.2202/1935-1682.1629. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 9 tháng 10 năm 2013. Truy cập ngày 26 tháng 4 năm 2018.
  • Schreiber, G.; Schlumpf, K.; Glynn, S.; Wright, D.; Tu, Y.; King, M.; Higgins, M.; Kessler, D.; Gilcher, R; và đồng nghiệp (2006). “Convenience, the Bane of Our Existence, and Other Barriers to Donating”. Transfusion. 46 (4): 545–553. doi:10.1111/j.1537-2995.2006.00757.x. PMID 16584430.
  • Schuurmans-Stekhoven, James (2016). “Are we, like sheep, going astray: is costly signaling (or any other mechanism) necessary to explain the belief-as-benefit effect?”. Religion, Brain & Behavior. 0 (0): 1–5. doi:10.1080/2153599X.2016.1156558.
  • Searcy, W. A.; Nowicki, S (2005). The evolution of animal communication: reliability and deception in signaling systems. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-07095-7.
  • Shostak, M. (1981). Nisa: the life and words of a !Kung Woman. Harvard University Press.
  • Smith, E.A.; Bliege Bird, R. (2000). “Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling”. Evol Hum Behav. 21 (4): 245–261. PMID 10899477.
  • Smith, E.; Bliege Bird, R; Bird, D (2002). “The Benefits of Costly Signaling: Meriam Turtle Hunters”. Behavioral Ecology. 14 (1): 116–126. doi:10.1093/beheco/14.1.116.
  • Sosis, R. (1997) The Collective Action Problem of Male Cooperative Labor on Ifaluk Atoll. Unpublished PhD Thesis, University of New Mexico.
  • Sosis, R.; Feldstein, S.; Hill, K. (1998). “Bargaining theory and cooperative fishing participation on Ifaluk Atoll”. Human Nature. 9 (2): 163–203. doi:10.1007/s12110-998-1002-5.
  • Sosis, R. (2000). “Costly signaling and torch fishing on Ifaluk Atoll”. Evol Hum Behav. 21 (4): 223–244. doi:10.1016/S1090-5138(00)00030-1. PMID 10899476.
  • Sosis, R. (2000). “Religion and intra-group cooperation: preliminary results of a comparative analysis of utopian communities”. Cross-Cultural Research. 34: 70–87. doi:10.1177/106939710003400105.
  • Sosis, R.; Bressler, E. (2003). “Cooperation and commune longevity: a test of the costly signaling theory of religion”. Cross-Cultural Research. 37 (2): 211–239. doi:10.1177/1069397103037002003.
  • Sosis, R.; Ruffle, B (2003). “Religious Ritual and Cooperation: Testing for a Relationship on Israeli Religious and Secular Kibbutzim”. Current Anthropology. 44 (5): 713–722. doi:10.1086/379260.
  • Sosis, R. (2003). “Signaling, Solidarity, and the Sacred: The Evolution of Religious Behavior”. Evolutionary Anthropology. 12 (6): 264–274. doi:10.1002/evan.10120.
  • Spence, A.M. (1974). Market Signaling, Information Transfer in Hiring and Related Processes. Harvard University Press.
  • Steadman, L.; Palmer, C. (2008). The Supernatural and Natural Selection: Religion and Evolutionary Success. Paradigm.
  • Stevens, M.; Ruxton, G. D. (2012). “Linking the evolution and form of warning coloration in nature”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279: 417–426. doi:10.1098/rspb.2011.1932. PMC 3234570. PMID 22113031.
  • Tazzyman, Samuel J.; Iwasa, Yoh; Pomiankowski, Andrew (2014). “The Handicap Process Favors Exaggerated, Rather than Reduced, Sexual Ornaments”. Evolution. 68: 2534–2549. doi:10.1111/evo.12450. PMC 4277338. PMID 24837599.
  • Thomas, E.M. (1959). The harmless people. Knopf.
  • Tuzin, D. (1982). G.H. Herdt (biên tập). Ritual Violence among the Ilahita Arapesh. Rituals of Manhood: Male Initiation in Papua New Guinea. University of California Press. 321–356.
  • Veblen, T. (1899). The Theory of the Leisure Class: an Economic Study of Institutions. Penguin.
  • Vonnegut, Kurt (tháng 10 năm 1961). “Harrison Bergeron”. Fan. Sci. Fict. Mag.: 5–10.
  • Wiessner, P. (1996). Wiessner, P; Schiefenhovel, W. (biên tập). Leveling the hunter: constraints on the status quest in foraging societies. Food and the status quest. Berghahn. tr. 171–192.
  • Wiessner, P. (2002). “Hunting, healing, and hxaro exchange: A long-term perspective on !Kung (Ju/'hoansi) large-game hunting”. Evol Hum Behav. 23: 407–436. doi:10.1016/S1090-5138(02)00096-X.
  • Wood, Connor (2016). “Ritual well-being: toward a social signaling model of religion and mental health”. Religion, Brain & Behavior: 1–5. doi:10.1080/2153599X.2016.1156558.
  • Zahavi, Amotz (1975). “Mate selection — a selection for a handicap”. Journal of Theoretical Biology. 53 (1): 205–214. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID 1195756.
  • Zahavi, Amotz (1977). “The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle)”. Journal of Theoretical Biology. 67 (3): 603–605. doi:10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID 904334.
  • Zahavi, Amotz; Zahavi, A. (1997). The Handicap Principle. Oxford University Press.
  • Zahavi, Amotz (1977). Stonehouse, B.; Perrins, C.M. (biên tập). Reliability in communication systems and the evolution of altruism. Evolutionary Ecology. Macmillan. tr. 253–259.
  • Zahavi, Amotz (1977). “The Testing of the Bond”. Animal Behaviour. 25: 246–247. doi:10.1016/0003-3472(77)90089-6.